ИНДИКАТОРНАЯ РОЛЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ПРИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

Уфимцева Маргарита Дмитриевна,
доцент, кандидат географических наук СПбГУ

Непременным условием экологических исследований является определение взаимосвязей между живыми организмами и условиями среды. При этом изучение растительного покрова, представляющего единство флоры (совокупности видов исследуемой территории) и растительности (совокупности растительных сообществ) традиционно занимает одно из главных мест в синэкологических исследованиях.

Это обусловлено тем, что растительность, с одной стороны, представляет каркас наземных экосистем и выполняет средообразующую функцию, а с другой – обладает рядом преимуществ, которые позволяют использовать ее в качестве индикатора (показателя) определенных условий среды, включая оценку последствий антропогенного воздействия. Наиболее существенными преимуществами растительности перед другими компонентами биоты являются:

1. ее физиономичность (о ландшафтах любой территории мы составляем представление по характеру растительности);
   
   
2. доступность наблюдений, т.е. мы имеем возможность непосредственного изучения растительности, не ставя экспериментов;
   
   
3. исключительная чуткость реакций растительности и отдельных видов растений на малейшие изменения в условиях среды (если в ельнике-кисличнике появился даже в единичном обилии кукушкин лен Polytrichum commune, то это показатель начала заболачивания конкретного участка).

Однако фитоиндикация как метод экологических исследований требует хорошего знания флоры исследуемой территории и тщательного изучения растительных сообществ, очень тонко приспособленных к местным условиям. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что растительным сообществом или фитоценозом называется закономерное сочетание видов растений на более или менее однородной территории (прежде всего по рельефу), характеризующееся взаимоотношением растений друг с другом и с условиями местообитания.

При использовании растительных сообществ в качестве индикаторов условий местообитания и состояния окружающей среды необходимо рассмотреть наиболее существенные свойства фитоценозов. Они раскрываются через описание видового состава сообществ и выявления его структуры на пробных площадях 400–500 м² для лесного таежного фитоценоза и 100 м² для травянистых сообществ (лугов). Растительность верховых сфагновых болот, отличающаяся комплексностью, исследуется методом линейной таксации (экологический профиль от окраины болота к его центру) с описанием сообществ на каждом элементе рельефа (понижение на окраине болота. пологий склон. гряда, мочажина) и установления процентного соотношения между различными типами сообществ по их суммарному протяжению на профиле.

Структура и состав растительных сообществ

Структура растительного сообщества наиболее ярко проявляется в его вертикальной ярусности. Она характерна для всех типов наземной растительности: лесов, лугов, болот и т.д. Ярусы выделяются по жизненным формам (деревья, кустарники, кустарнички, травянистые растения).

Наиболее сложна структура лесного сообщества, в котором выделяют древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы.

Древесный ярус объединяет все виды растений, жизненная форма которых дерево. Однако различают деревья 1, 2 и 3 - ей величины.

Можжевельник обыкновенный (Yuniperus communis) является деревом 3-й величины (при неблагоприятных условиях можжевельник снижает жизненность, принимая кустарниковую форму).

Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), черемуха обыкновенная (Prunus avium), ива козья (Salix caprea) – деревья 2-й величины, все остальные виды (ель европейская Picea abies, сосна обыкновенная Pinus sylvestris, береза повислая Betula pendula, береза пушистая B. pubescens, осина Populus tremula, липа сердцелистная Tilia cordata и др.) - деревья 1-й величины. При одинаково благоприятных условиях деревья 2-й и 3-й величины никогда не достигают высоты деревьев 1-й величины. Величина деревьев, как и других растений, – биологическое свойство, определяющее подразделение ярусов на подъярусы.

Биологический смысл подразделения ярусов на подъярусы удобнее проиллюстрировать на примере травянистого яруса лугового типа растительности. К 1-ому подъярусу относятся злаки 1-ой величины, или верховые злаки, и соответствующее им по величине разнотравье: тимофеевка луговая (Phleum pratense), лисохвост луговой (Аlopecurus pratensis), овсяница луговая (Festuca pratensis), ежа сборная (Dactylis glomerata), щучка дернистая (Deschampsia сaespitosa), купырь лесной (Anthtiscus sylvestris) и др. 2-ой подъярус включает злаки 2-ой величины, или низовые злаки, и соответствующее им по величине разнотравье: мятлик луговой (Poa pratensis), душистый колосок (Anthoxanthum odoratum), клевер луговой (Trifolium pratense), чина луговая (Lathyrus pratensis) и др. К 3-ему подъярусу принадлежит подсед (ниже низовых злаков): белоус торчащий (Nardus stricta), черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris) и др.

Одновременно одна и та же древесная порода в зависимости от конкретной высоты образует полога – высотные структурные подразделения древесного яруса. Господствующие и исключительно господствующие деревья относятся к 1-му пологу, 2-й и 3-й полога включают деревья, высота которых соответственно составляет 3/4 и 1/2 от высоты 1-го полога. Для древостоя в целом и его пологов указывается сомкнутость крон, определяемая глазомерно по соотношению площадей неба, закрытого проекцией крон, и просветов. Выражается сомкнутость в десятых долях от единицы. Составляется также формула древостоя на основе количественного учета стволов всего древостоя и отдельно для каждого полога. Формула древостоя показывает долю участия каждого вида древесной породы в сложении древостоя или его конкретного полога. Например, на пробной площади лесного сообщества зафиксировано 56 стволов ели европейской, 20 стволов сосны обыкновенной и 5 стволов березы повислой – всего 80 стволов, что составляет 100% или 10 единиц, как принято в лесоводстве. На долю ели, сосны, и березы соответственно приходится 68,8%; 25,0% и 6,2 %. Формула древостоя (округляя проценты) выглядит следующим образом: 7Е3С+Б (если доля какой-то древесной породы менее 10%, то указывается ее присутствие знаком (+). Аналогичным образом определяется формула древостоя для каждого полога. Формулы древостоя (и пологов) удобнее для сравнения особенностей структуры различных сообществ, чем сравнение по абсолютному количеству стволов каждой древесной породы.

Очень важна характеристика подроста, к которому условно относятся молодые экземпляры деревьев с высотой, составляющей 1/4 от преобладающей высоты (при высоте древостоя 24 м к подросту относятся экземпляры до 6 м). В свою очередь подрост также по высоте подразделяется на полога. Между подростом и материнским древостоем существуют сложные взаимоотношения, но подрост – это потенциальный материал для восполнения отпада в материнском древостое и обеспечения его возобновления.

Кроме вертикальной структуры многим растительным сообществам характерна также горизонтальная и временнaя (сезонная) структура. Горизонтальная структура фитоценоза проявляется в мозаичности ценоэлементов, т.е. в наличии мелких групп растений, различающихся по составу, обилию видов, их жизненности. Ценоэлементы горизонтальной структуры называются микрогруппировками. Горизонтальная структура обусловлена 3-мя группами факторов:

1. мелкими неоднородностями условий среды в пределах одного экотопа (экотопическая мозаичность);
   
   
2. прямым и косвенным влиянием хозяйственной деятельности человека (антропогенная мозаичность);
   
   
3. особенностями биологии самих растений, например, разрастание отдельных видов (фитогенная мозаичность), а также ценобиотическая мозаичность, возникающая как результат взаимодействия растений в сообществе (распределение растений под пологом леса при его неравномерной сомкнутости).

Временнaя структура фитоценоза выражается в том, что на одной территории в разные сроки вегетационного периода развиваются сезонные группы растений, называемые синузиями, которые объединяют виды растений со сходным ритмом развития. Ярким примером временнoй синузии являются синузия эфемеров и эфемероидов в пустынях, степях, широколиственных лесах. В наших лесах на дерново-карбонатных почвах с близким залеганием известняков ранней весной такую синузию образуют обильно цветущие первоцветы: ветренница лютичная (Anemone ranunculoides), медуница неясная, (Pulmonaria obscura), перелеска благородная (Hepatica nobilis) и др.

Разнообразные формы структуры растительного сообщества имеют большое значение не только для функционирования конкретного фитоценоза, но и для биогеоценоза (экосистемы) в целом. Благодаря сложности структуры фитоценоза более полно используется разнообразие условий среды, что обеспечивает полночленность фитоценоза и увеличивает его устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды и к конкурентным взаимоотношениям с соседними сообществами.

Условия существования в пределах разных ярусов различны. Верхний ярус находится под наибольшим воздействием климатических условий. Условия существования растений нижних ярусов (кустарникового, травяно-кустарничкового, или травянистого, мохово-лишайникового) существенно трансформируются фитосредой, особенности которой определяются верхним ярусом. Таким образом, верхний ярус играет средообразующую роль в формировании расположенных под ним других структурных элементов сообщества (ценоэлементов), т. е. является эдификаторным. В эдификаторном ярусе выделяется основная древесная порода, образующая конкретное сообщество, – эдификатор (строитель сообщества). По средообразующей роли эдификаторы отличаются различной фитоценотической мощью. Наиболее сильным эдификатором в наших климатических условиях является ель европейская, формирующая коренные бореальные (таежные) еловые леса. Сосновые леса, за исключением сосняков лишайниковых на боровых террасах, камах и озах, сложенных песчаными отложениями, березняки, сероольшанники являются вторичными лесами, возникшими на месте ельников. Их существование в природе поддерживается хозяйственной деятельностью человека. В противном случае еловые леса восстановились бы на прежних местообитаниях.

Видовой состав

Основой любого ботанико-географического описания является полный учет видов, образующих данное растительное сообщество. Обязательно отмечается степень участия каждого вида в сложении сообщества, что достигается определением количественных характеристик: обилия вида, их численности, биомассы, проективного покрытия, встречаемости и т.п. Значение этих показателей различное. Численность (абсолютное обилие), биомасса (весовое обилие) представляют наиболее объективные характеристики роли вида в сообществе, но их определение очень трудоемко, поэтому они обычно используются при стационарных исследованиях. Определение проективного покрытия (проективного обилия) дает объективные критерии соотношения видов в сообществе, будучи менее трудоемкой операцией по сравнению с предыдущими параметрами. Однако необходимо заметить, что наиболее перспективно определение проективного покрытия видов не глазомерно для всей пробной площади описания растительного сообщества, а на учетных площадках, заложенных в n-кратной повторности (25 в лесном и 10 в луговом сообществах) в ее пределах. Целесообразно с этой целью использовать рамки, размером 50х50 см, разделив при этом каждую сторону на отрезки, вбив гвоздики через 10 см. Натянув между гвоздиками шпагат или леску, получим рамку с 25 квадратиками. Набросив такую рамку на травостой, определяем число ячеек (квадратиков), занятых проекцией конкретного вида. Его проективное покрытие составит число ячеек, умноженное на 4% (цена деления одной ячейки), n-кратное определение проективного покрытия на таких учетных площадках позволит определить его среднюю величину (Х%=a n/n). При этом способе одновременно с определением среднего проективного покрытия вида можно определить встречаемость вида, представляющую процент нахождения вида на учетных площадках от общего числа площадок. Встречаемость показывает равномерность распространения видов в сообществе. Об общей роли вида в сообществе дает представление интегральный коэффициент фитоценотической значимости (КФЗ), представляющий произведение среднего проективного покрытия на встречаемость. КФЗ – величина неименованная. Чем выше ее значение, тем фитоценотически более значим соответствующий вид. Наиболее удобен этот коэффициент для выявления фитоценотической мощности видов в луговых сообществах, в которых часто несколько видов (преимущественно злаки) имеют одинаковое обилие или проективное покрытие.

На основе указанных выше показателей определяются фитоценотипы растительных сообществ: эдификаторы – строители сообществ, формируют эдификаторный ярус, основные средообразующие растения, победители в борьбе за существования 1-го ранга; ассектаторы – сопутствующие растения, образующие второстепенные ярусы. Среди ассектаторов выделяются доминанты – группы видов высокого обилия (преобладающие растения).

Имея списки видов отдельных сообществ, можно применять к ним методы экологического анализа: установить, какими жизненными формами и экологическими типами растений образованы одни сообщества и чем они отличаются от других.

В таблице дан основной видовой состав, формирующий лесные, болотные и луговые сообщества южной подзоны тайги. В нем указана принадлежность видов к определенным экологическим типам (эколо-гическим группам) по трофности (требовательность видов растений к богатству почв минеральным питанием) и влажности почв.

По требовательности к почвенному плодородию растения образуют следующие экологические группы:

• мегатрофы (произрастают на самых богатых почвах);
• мезотрофы (растения достаточно обеспеченных минеральным питанием почв);
• олиготрофы (растения бедных почв по минеральному питанию).

По отношению к влажности почв выделяются:

• ксерофиты (растения сухих местообитаний);
• мезофиты (растения обеспеченного увлажнения);
• гигрофиты (растения обильного увлажнения, проточного или застойного).

Особо выделяется экологическая группа водных растений:

• гидрофиты, гелофиты (растения, погруженные в воду на 1/3);
• гидатофиты (полностью погруженные растения);
• аэрогидатофиты, растения с плавающими листьями и выступающими над поверхностью воды цветками и соцветиями.

Выявив процентное соотношение экологических групп видового состава растительных сообществ, можно построить экологические спектры, позволяющие сравнивать сообщества друг с другом и одновременно характеризовать условия местообитания растительных сообществ.

Таким образом, экологический анализ видового состава растений позволит выявить растения-индикаторы, указывающие на особенности природной среды и протекающих в ней процессов.

Список наиболее распространенных в Ленинградской области
видов высших растений¹

¹ Латинские названия даны по справочнику С.К. Черепанова (1995)
² В определителе П.Ф. Маевского [любое издание] папоротники № 1-3 и 6-13 отнесены к сем. Polypodiaceae s.l.
³ курсивом даны синонимы растений, использованных в определителе П.Ф. Маевского и "Определителе высших растений..." [1981].
^*) Звездочкой обозначены редко встречающиеся виды растений (преимущественно неморальные или дубравные элементы).

	Перейти к оглавлению